【LorMe周刊】“作弊”促进竞争物种在群落中共存
作者：曹可豪，南京农业大学硕士在读，研究方向为高产铁载体抗病和促生功能菌株的筛选。
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摘要
生态学理论预测，当两竞争物种争夺同一资源或环境无法为弱竞争者提供庇护所时，竞争力强的一方会强烈的抑制竞争力弱的一方，只有当种内竞争超过种间竞争时，物种才能共存，前人的研究已经表明减少种间竞争可以促进竞争物种共存。本文中，作者证明即使在低空间结构的栖息环境中细菌竞争物种争夺同一资源时，通过加入作弊者的方式引入种内竞争，也可以促进竞争物种的共存。作者创造了这样一个环境，两个物种争夺同一稀缺资源——铁：一种关键的必需营养元素，这两种物种都依赖于铁载体的分泌来获取铁资源，重要的是，PA（铜绿假单胞菌）生产的Pyoverdine（铁载体）是一种公共物品，作弊者可以不生产Pyoverdine而利用他人生产的Pyoverdine。作者使用PA野生型（强竞争者），PA作弊和BC（Burkholderia，弱竞争者）在不同的空间结构环境中研究三株菌的竞争关系和进化动力学。
PA野生型单菌生长速度胜过BC和PA作弊作者首先通过单菌培养实验表明，在铁限制条件下，PA野生型的生长速度明显快于BC，相反，BC和PA作弊在24小时内的生长速度没有显著差异（图1），这表明作弊可能降低PA的生长速度，降低对BC的抑制。此外，由于PA野生型和PA作弊仅在产生铁载体的能力上有所不同，因此作者的数据表明，生长能力的差异是由于生产铁载体的差异所致。
图1 铁限制条件下，PA野生型的生长速度显著胜过BC和PA作弊
PA作弊改变了竞争动态正如生态学理论所预测的那样，作者的数据表明，在铁限制的培养条件下，BC和PA野生型不能共存。无论培养环境空间结构的高低，PA都始终强烈的抑制BC的生长（图2a）。与PA野生型相比，PA作弊对BC的抑制明显较弱（图2b），这表明铁载体在PA和BC之间的竞争中发挥重要的作用。在与PA野生型共培养实验中，空间结构还显著影响了PA作弊的相对适应度。PA作弊仅能在低空间结构中显著抑制PA野生型（图2c），这些结果表明，PA作弊只能在低空间结构的环境中侵入合作的铁载体生产群体，PA作弊增加种内竞争的能力在低空间结构的环境中是最高的。
图2 铁限制条件下，在所有空间结构环境中，BC都被PA野生型强烈的抑制（a）PA作弊对BC的抑制较弱但仍然抑制BC的生长（b），仅在低空间结构环境中，PA野生型才被PA作弊抑制（c）
PA作弊只能在铁限制环境中改变竞争动态在与PA野生型共培养时，只有在铁含量较低的情况下，PA作弊才具有相对高的适合度，在铁含量高的情况下这种适应度优势就消失了（图3a），此外，仅在铁含量较低时，PA作弊相比PA野生型会较弱的抑制BC的生长，而铁含量较高时，PA作弊与PA野生型都强烈的抑制了BC的生长（ 图3b）。
图3 铁的供应量改变了菌株之间的竞争关系。PA的野生型仅在铁含量较低时才被PA作弊所抑制，而在铁含量高的情况下则不能（a），在铁含量较低时，PA作弊对BC的抑制显著低于PA野生型，而在铁含量较高时，PA作弊和PA野生型对BC的抑制能力没有显著差异（b）
三株菌群落的进化动力学三株菌共存群落的实验表明，作弊作用确实促进了BC，PA野生型和PA作弊在几天内稳定共存，使BC在群落中维持较低的含量（图4a）。在这种情况下，PA作弊的含量可能会大大超过PA野生型，从而缓冲PA和BC之间的竞争。相反，多样性既不能在高空间结构环境中维持（图4b），也不能在富铁环境中维持（图4c）。
图4 由BC，PA野生型和PA作弊组成的三株菌群落的进化动力学。当铁的含量和空间结构均较低时，BC保持才能较低的含量（a），相反，当空间结构较高（b）或铁的利用率增加（c）时，BC都被强烈的抑制
总结生态学理论预测，如果种内竞争超过种间竞争，物种就可以共存。作者在由强竞争者（PA野生型）及其弱竞争者BC组成的细菌群落中检验了这一预测，其中PA野生型强烈的抑制着BC的生长。作者通过添加PA作弊菌株引入了强大的种内竞争，该作弊菌株利用了由PA野生型分泌的公共物质——铁载体Pyoverdine。作者证明引入种内竞争确实有利于竞争物种在低空间结构的环境下共存，在这种条件下，PA作弊有效地利用了Pyoverdine，从而减少了PA野生型的生长优势和对BC的抑制。但是，随着环境空间结构的增加，PA作弊菌株产生种内竞争的效果会降低。这是因为高空间结构的环境会阻止PA作弊者对Pyoverdine的利用，使得PA野生型在种群中仍然强烈抑制BC。该实验表明公共物品作弊在相对低空间结构的环境中是生物多样性的重要驱动力。
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南京农业大学-土壤微生物与有机肥料团队
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